Herding dogs (and Gun dogs)
A、Ecology 生態:
放牧犬(herding dogs)引導牲口從一處到另一處, 牠們的行為引起牲口們的 “害怕-聚集(Fear-flocking)” 和/或 “逃離行為(flight behavior)”。牠們因追逐和咬而有名,有許多品種可以代表,通常依照和特定牲口一起工作而區分, 例如和羊(邊境牧羊犬-Border Collies)或是牛(澳洲牧牛犬-Blue heelers,柯基犬-Welsh corgis)。也有用如何將牲口聚集並且移到圍欄裡來分(藉由頭部-header:邊境牧羊犬-boarder collies,澳洲卡爾比犬-Kelpies)、駕馭(透過腳部Heeler:如柯基犬Corgies)、還是捕捉(捕捉犬Catch dog-註 1 )。在這些分類裡,有的狗是在Handler旁工作,有的是和Handler保持一定的距離工作(如新西蘭牧羊犬New Zealand Huntaways),有些品種在工作時會吠叫(澳洲牧羊犬-Australia shepherds);有些則是安安靜靜。每一種行為都是特屬於某一品種,如用牧牛犬趕羊進入羊圈裡不但不恰當、適得其反,或許也不可能達成。
工作表現是根據一種或更多特定運動模式而定,由Handler透過哨子、口令、或是手勢指導方向來達成(McConnel and Baylis,1985)。追逐的運動模式是一樣的,但是有些狗會被賦予追逐後的Eye-Stalk(眼睛看-偷偷靠近)行為。 趕牛的狗則是追逐後含咬(Grab-bite)腳跟,然而這種含咬在牧羊犬則是不應該出現的。
這些運動模式的存在、不存在、頻率、或是結果區別放牧犬品種的不同,每個放牧犬品種呈現一個或是更多的運動模式,而且通常形式上是獨特的。舉例來說,如heeler,讓牲口從離開領犬員,追趕讓牠們的方向是往外跑;而Header是環形方向,從Handler180度的方向將羊趕向Handler。不同血系的邊境牧羊犬工作呈現的往外奔跑的方式不同是練習的結果,這在當地非常受歡迎。
槍獵犬如同放牧犬也有特定的運動模式;拾回犬-Retrievers有自發的“追和拾回”。在幼犬的發展早期牠會把東西含在嘴裡,如果把東西扔出去保證主人可以一輩子都得到一樣的結果,含咬(grab-bite)也是拾回行為的一部分,但是過度用力或是產生殺死咬(Kill-bite)會被認定為錯誤失格的“堅硬的嘴”。肢解和遲到行為更是不合格的。
波音大犬(Pointers)必須保持Eye-Stalk的行為直到得到追趕指令。獵狐犬(Fox-Hounds)和獵浣熊犬(Coon-Hounds)則是在追趕時吠叫並且抓到時(Grab)執行殺死咬(Kill-bite)。
B、Phenotype 表型:
有些放牧犬的有很獨特的特質,牧牛犬如澳洲牧牛犬Blue heeler和柯基犬Corgis的腿都很短,所以當牛往後踢的時候,牛蹄會從牠們的頭上通過而不會踢到牠。因為羊不會踢所以牧羊犬都不是短腿。事實上放牧犬的Handler不會像雪橇犬的 Handler那樣在意形態,反倒是抱怨放牧犬的耐力和天熱時難以控制,這說明了體型和熱儲存的能力對放牧犬對handler來說是個問題。對于體型的限制和儲存熱能上,在放牧犬和獵犬並沒有被研究過,但是經過一般的觀察,在寒冷地區水裡的拾回犬體型似乎比陸地上的大些,這也指出外型限制了牠們的表現。較大的狗在冷水裡游泳時比較能保持體溫。
槍獵犬和放牧犬的品種記號非常普遍,,並沒有研究比較過外型不同的差別,但是如“ 黑色Collie比白色更能趕羊”;牲畜守護犬應該要是白色的,因為這樣牠們才可以混在羊群裡或是這樣才能和攻擊羊群的狼區別“應該只是傳說罷了,而且也不清楚觀察正不正確。
C、Behavior 行為:
1、Foraging 覓食:
放牧犬和槍獵犬都是由飼養的人餵食,就像雪橇犬一般,工作表現時非常耗體力,同時Handler都很怕牠們工作過度或是身體狀態不好而會放棄工作,所以都很努力的餵養這些狗讓牠們維持良好的身體狀態。
由於牠們專有的運動模式,餵牠們吃不但非常有價值,還可以增進和牠們的關係,而成了每天對狗來說也產生預期反應的一個儀式一般。和工作的雪橇犬不同的是,雪橇犬一直持續的被限制而沒有機會自己去覓食,而放牧犬和槍獵犬在工作時是自由遊走的,而且也被允許在不工作的時候亂跑,因此而可以自己找食物吃。最令人興奮的是,即使牠們的工作行為被認為是基於掠奪的運動模式,實際上工作表現並不是食物所驅動。牠們不會自己打獵,也不會因為吃飽了而表現不好。
2、Reproduction 繁殖
放牧犬和槍獵犬所呈現的先天刻板的運動模式是實際經過測試和評斷的,能夠接受方向指令產生預期的結果。表現好的會一起拿來繁育,繁殖不僅僅限制在同一個品種,而且通常還是表現比較好的,而雜交會破壞下一代小孩特異性模式的行為(Coppinger et al。, 1985),除非是意外發生。通常品種狗會和遺傳疾病有關(Willis,1992),如果出現遺傳疾病的狗就不會用來繁殖,結果進而降低了遺傳的多樣性。
失去“棲息地”意味滅種,很多品種經常發生滅絕,有很多殺老鼠的㹴犬(rat terriers)、鬥牛犬(ibull baiting dogs)和鬥犬(fighting dogs)都因為法律禁止而導致滅絕。其他如獵狼、熊、鹿的品種因為這些動物不再存在而導致數量銳減。
完全的遺傳隔離大多是現代的現象,大部分的品種的創造是藉由雜交復育舊有品種,期間少
於100年,不太可能在那麼短的時間裡分離出亞種的。
3、危險的避免(Hazard Avoidance):
這種特異性運動模式的品種,在危險的避免上和雪橇犬一樣,牠們需要仰賴良好的繁殖存活率和良好的工作表現,人類雖然對牠們提供了照顧和保護,但是牠們的存活都操縱在Handler手中,而且決定都是任性的。也就是說,真實的共棲其實是:一個物種覓食、繁殖、和危險避免的功能建立在立即而實質有益於人類而不是物種本身。很多狗和人類的關係在這樣的基礎上從身體上或是繁殖上被剔除。
D、Evolution 演化:
現存許多放牧犬和槍獵犬品種都是非常近代的,這些品種通常宣稱這特殊品種是古代的,但是最近經過雜交改良的。創造新品種在畜牧業仍然很活躍,尤其是紐西蘭和澳洲(紐西蘭牧羊犬Huntaways,卡爾比犬Kelpies,昆士蘭澳洲牧牛犬Queensland Blue heelers)。雖然對於有害的浣熊Racoon的皮毛商業刺激了新的品種產生,但是創造新的槍獵犬在美國因為禁止商業狩獵而緩慢。在十九世紀的槍獵時代,有相當多的品種創造活動(如切薩皮克灣拾回犬Chesapeake Bay Retriever)。
重點是這種特異性運動模式的品種在分類學上因為行為的品質、頻率和結果而被識別,牠們通常是單一個或是一群繁殖者在地方創造出來的。意思就是說這些特定動物是在一些零散的地方用演化上極短的時間從其它基因遺傳池裡分離出來的。歷史上通常被描述為初始動物。
如何在那麼短幾代的時間創造出特異性運動模式的動物,只針對鳥而不針對兔子、或不展現其它品種的特定運動模式…等等。環境因素當然也是重要的因素之一,但是嘗試在另外一個環境養該品種不但無法創造出良好的工作犬,還阻礙了個體培育本能的工作(如用切薩皮克灣拾回犬Chesapeake Bay Retriever當作牲畜守護犬,用邊境牧羊犬Boarder collie當作牲畜守護犬……等等)。
假定放牧犬和槍獵犬的行為類似於個體先天被描述為肉食獸功能性覓食行為的掠奪程序 :眼睛-偷偷靠近(Eye-Stalk) 》追趕(Chase)》含咬(Grab-bite)》殺死咬(Kill-Bite)》肢解(dissect)。
在狗的這個程序上和牠們的祖先比較,有兩個不一樣的證據:
首先,許多野生物種裡,這些行為通常在成年是連在一起的,如果被中斷了,牠無法再繼續。有些貓因為除非之前的行為再執行一次,否則無法執行運動模式而也被歸類在這,牠們無法吃腐肉,因為為了肢解和吃,牠們必須執行整個Eye-Stalk 》Chase 》Bite 》Kill的程序(Leyhausen,1973)。
第二,在狗來說這些運動模式不僅僅是個體展示而且是通常是誇張的或是儀式化的。牠們會在執行時卡住無法繼續。波音達Pointer和邊境牧羊犬Boarder Collie會在某個點上卡住而需要幫助。這執行的工作在功能上並不是為了獎勵而將動物移動,而是這種展示和最後的結果都是自我的獎勵。
最少在狗來說,掠奪的運動模式可以是真空的展示,例如牠執行的並沒有獵物驅使,或從來沒有食物的獎勵。牠們也可以有根據的展示而不是執行掠奪程序,或是展示部分的社交遊戲,或是對假想物展示。事實上牠們看起來更像未成年的野生型態,我們認為應該以野生形態的青少年或是未成年發生的祖先運動模式來研究,而不是祖先成年功能性掠奪模式來研究。
Coppinger 和 Smith(1989)爭論說哺乳類的發展有三個階段:
1、先天刻板運動模式的幼年時期(Neonatal Period)。
2、幼年運動模式停駛而成年行為開始的轉換期(Transition Stage-Metamorphosis)。
3、刻板天性和功能性運動模式的成年期(Adult Stage)。
在轉換期,運動模式在不適合幼年或成年功能性結果的背景下,各自的以無功能的結果分別的開始和結束。
一隻狗成年後個體掠奪運動模式的展示和祖先的功能性程序無關,可能是品種在幼年時期或是轉換時期的發育遲緩導致。
不同的發育遲緩會阻止每個品種在狹窄的個體發育階段的一些發展,而不會阻止已經出現的掠奪運動模式的發展。
Fox’s(1978)實驗提供了另外一個假定,狗和郊狼的雜交的後代執行了一些掠奪的運動模式但是無法以功能性的結果組織這個模式。Coppinger等人(1985)爭論說狗的雜交是用模仿幼兒化延續的一種阻斷功能性結果的方法,因為在創造新品種上我們已經有很多很好的品種間的雜交紀錄,所以這個假設看起來比較有道理。
註1:
大部分的捕捉犬是由 古代英國(Old English Bulldog) 或是Alaunt dog( 已經絕跡,存在於中亞、阿富汗和歐洲的大型短毛而頭部非常大的狗)以及其他獒犬型態的狗(Molosser-type)而來。
捕捉犬(catch dogs)包括:(翻譯名,請以英文為主)
- 西班牙鬥牛犬Alano Español
- 美國彼特鬥牛㹴American Pit Bull Terrier
- 美國鬥牛犬American Bulldog
- 美國惡霸犬American Bully
- 美國斯塔福德郡㹴American Staffordshire Terrier[
- 美國鹿角犬American Staghound
- 猛犬Bandog
- 拳師犬Boxer
- 鬥牛犬Bullmastiff
- 義大利凱斯羅犬Cane Corso
- 卡塔霍拉鬥牛犬Catahoula Bulldog
- 阿根廷杜高犬Dogo Argentino
- 波爾多多格犬Dogue de Bordeaux
- 英國鬥牛㹴English Bull Terrier
- 英國獒犬English Mastiff
- 巴西非勒犬Fila Brasileiro
- 大丹犬Great Dane
- 紐玻利頓犬Neapolitan Mastiff
- 水壩犬Perro de Presa Canario (Dogo Canario)
- 斯塔福郡鬥牛㹴Staffordshire Bull Terrier
Ref:Raymond Coppinger and Lorna Coppinger; School of Cognitive Science and Cultural Studies, Hampshire Collage, Amherst, Massachusetts