Livestock Guarding dogs & Hunting Companions
A、Ecology 生態:
在土耳其觀察牧民偏僻的村莊,他們仰賴羊(還有其他牲口)為主要的食物和纖維的來源,而狗則伴著牧羊人生活在羊群中,這樣照料牲口的狗就稱為牲畜守護犬(Livestock guarding dogs)(Coppinger et al , 1983)
考古學家在中國發現公元4000年前狗和豬在一起的證據,以及公元3200年前牛、羊和狗在一起的證據。(Olsen, 1985)。在公元前地二世紀有長者Cato和Marcus Terentius Varro的論述廣泛的運用了狗來保護牲口(Anonymous,1913)。在聖經Job(30:1)提到【The dogs of my flock-我羊群中的狗】。
在行為上來說有兩種不同的牧羊犬(sheepdogs)(現今每種都有許多不同的品種),這兩種牧羊犬行為上的不同讓牠們成為世界上最有趣的動物。這兩種狗在同樣的草原生境工作,將牠們的行為導向相同的環境刺激(牲口),但是用明顯不一樣的方式。牲畜守護犬的職責是對羊群細心和注意,不擾亂牠們的行為,並且保護牠們免於掠奪者的侵略。牧羊犬(herding dogs)則是擾亂牲口並且引導牠們從一處移到另外一處(Coppinger and Coppinger,1993)。這兩種狗種都無法訓練牠們做另外一種的工作。
B、Phenotype 表型:
在全世界牠們的體型大小不一。在歐亞傾向於單一的大型(30kg),而在非洲以及美國的原住民間,體型就比較小。一出生就可以辨別的特徵通常被當作品種標記,比如粗或是平滑的皮毛,以及獨特的顏色和標記。
C、Behavior 行為:
1、覓食:
牲畜守護犬的覓食型態和村莊犬類似,大多數是在垃圾堆和廁所覓食清理,起碼有兩種覓食策略,留意村莊或是留意羊群。牧民正常會季節性的離開村莊,這些狗伴隨著羊群和牧民,會被固定的餵食並且允許吃羊的副產品,如產後的胎衣、食物殘渣、以及羊群的屍體。
對保護牲口有用的狗可以比僅僅是村莊狗從兩方面得到更多的餵食,牠們僅僅因為接近牲口的活動,較容易接近廢棄不要的動物產品,也因為牠們的行為引起人類的注意而容易引起人類餵食。從牲口的活動裡可以得到:奶、起司、乳清、死掉的動物、以及穀物,這些食物比起村莊狗在垃圾堆和廁所所找的到食物品質高許多。
伴隨羊群的狗對食物取用有先後順序,比較大的狗在從人類得到食物上有優勢,而有優勢的狗通常在人類餵食時會要求優先享用。
有一些會狩獵並且殺死野生動物(Coppinger et al,1988),而有多數無法執行掠奪行為。將義大利、南斯拉夫和土耳其引入的死產小牛餵食10只牲畜守護犬,餵食前必須先將這死產的小牛切開,這說明牠們沒有肢解的運動模式,然而放牧犬(Herding dogs)在肢解屍體上卻沒有任何困難。
2、Reproduction 繁殖
相對村莊狗來說,繁殖的存活率在這些被豐富餵食的牲畜守護犬高了許多。村莊犬的繁殖沒有人類強制的隔離措施。而一群牲畜守護犬在母狗發情時,牠們會形成社會階層,避免母狗被外面的公狗交配。
Boitani(1983)爭論,在義大利狼和狗雜交的原因是這些羊和狗群的分裂加上類似社會分裂產生狼的數量減少所導致。Wayne等人(1995)聲稱狼(Wolf)和郊狼(Cyote)的雜交是因為社會和棲息地被破壞,並且進一步提出雜交導致現今的紅狼Canis rufus(red wolf)。雖然經歷數代並沒有地理上的隔離,一些暫時的隔離導致暫時的品種的同型合子(Homozygosities)(註 1 )或是種族形成。
除此以外,人為了各種不同理由將生產的小狗胎數限制而練習精挑細選(通常限制在2隻)。Sherpherds 通常篩選掉沒有展示出品種特質的小狗,被選擇而存活下來僅僅是因為毛髮顏色,或是可能只是讓人聯想到之前比較好的狗的顏色而已。通常這顏色變成了該品種的「特異性」顏色; 一隻義大利牧羊犬(Italian Sherpherd)生了一窩顏色和圖案變化很大的幼犬,其中兩隻純白的被認定為純的馬瑞馬牧羊犬(Maremmas)。
3、危險的避免(Hazard Avoidance):
那些獵殺、傷害或是破壞羊群管理的狗是會被人殺掉的。那些掠奪運動模式的展示如 眼睛看-偷偷靠近(Eye-Stalk) 或是追逐(Chase)和咬(Bite)被認為是缺點,會在成年時成為被剔除的原因,因此將有這些行為的狗從基因池裡排除。對於這樣的動物的修正方法很少被討論:如果在羊群周邊出現不當行為,到底該怎麼辦?
Lorenz等人(1986)特別討論了關於牲畜守護犬的死亡率,絕大部分的死亡狀況都可能發生在任何狗或是任何地方。包括遺失(有40%的死亡率),在這個討論裡,這些狗只是遺失而不是死亡。在遷移羊群則呈現不同的死亡率。
D、Evolution 演化:
在許多多元化的世界(如墨西哥、納米你亞、那瓦霍部落),牲畜守護犬如同上面寫的,和村莊犬難以區別,但因為被認為對人類有益而得到更多的餵食和照料。也因為這樣的結果導致地區性的多樣化(如體型大和可辨別的顏色模式),這種共生的關係可以被稱為互惠共生(Mutualism)。問題是,到底是什麼導致牠們的守護行為呢?這種可辨別的良好行為(如細心的、值得信賴的、和保護的)主要源自兩個過程,在幼犬的關鍵(敏感)社會化時期養育牠並讓牠們接近羊群或是其它牲畜(社會化),並且將會傷害牲口的狗排除。由於田園村莊的經濟,牲畜守護犬可能在牲口附近出生並養在那裡。
牲畜守護犬在出生後沒有和羊養在一起,將永遠無法對羊群細心,並且未來會對羊群出現掠奪的運動模式。(Copperinger et. al, 1987)
狗和其他犬類在敏感時期發展牠們的社交技能(Scott and Marston,1950; Scott and Fuller, 1965; Fox and Bekoff, 1975)。這段時期有時也稱為敏感時期(Bateson, 1979; Estep,1996),大約在4到14週齡的時候發生社交的發展。狗如果在這個時期沒緊密的和人或是羊互動,便會發展出【犬舍Kennel】害羞,這是一種不完全相同但是類似村莊犬的行為(Willis, 1995)。
在發育上當基因編程運動模式開始時經歷幾個敏感期,動物在這些接受性時期發展出物種( 品種 )特異性行為能力,並且學習在哪和在何時展現運動模式。當牠們過了這時期學習關聯的機會就逐漸減低。如果在此時期沒有提供合適的環境,因此導致的行為就沒辦法有功能。
因此村莊犬依照發展的環境能展現三種先天的行為能力:
1、在村莊周圍出生,社交接觸被限於幾乎都是其它狗,對人類和牲口展現害羞的行為。
2、在人身邊出生養大對人細心周到而不會害羞,可能會跟著人類狩獵和一起襲擊。
3、在牲口邊養大,對牲口細心周到並會跟著牲口的每日覓食活動。
每個狗都會對敏感時期主要接觸的物種呈現“狗”的社交運動模式,並且較不會呈現田園村莊環境裡另外那兩種行為。這三種不同行為類型的狗(村莊犬、牲畜守護犬、或寵物)之間沒有基因遺傳上的差異。實際上在全世界許多地方牠們的外型上也無法區別。
因為早期的社交結合(Social Bonding)。好的牲畜守護犬不會對羊展露掠奪的運動模式。雖然有一些就算是和羊群養在一起,還是會出現追逐和咬的行為,但大多數的牲畜守護犬即是沒有和羊養在一起也不會有這些行為,這意味著這些運動模式是遺傳的並且是對選擇力(selective force)的反應。
不幸的是我們對於狗詳細的關鍵時期發展了解並不完整。懷疑特異性品種如牲畜守護犬是否喪失了掠奪的梯度?但是沒有證實(Coppinger et al, 1987)。不只因爲即使沒有和牲畜一起養大也沒出現掠奪行為,而且甚至當寵物養的通常也不會追球。這被認為(Coppinger et al, 1987)異時發育遲緩(Heterochronic retardation of development)(註 2 )讓個體發育停止在後來出現的掠奪行為就是不出現。由於早期個體發育的特徵是快速的生長,這可能也是為什麼現代牲畜守護犬品種裡有些體型比較大。
首先:村莊犬多樣化成為不同品種,無論是獵犬(hunging dogs)、牲畜守護犬(livestock guarding dogs)、或是寵物(pets),這生物學上的機制並不需要改變村莊犬的基因,而是牠們發展環境影響的結果,這個發展的環境可能是人類有意或無意提供的。
第二:藉由剔除幼犬而選擇會對處理特定工作的狗產生標記(marker)。
第三:透過剔除行為不合適的動物或是隔離繁殖較好的動物可以製造出新品種的行為差異
第四:覓食行為的變化導致體型的變化
剔除行為不合適的動物或是隔離繁殖較好的動物不一定是人類刻意操弄的。互惠共生的發展並非村莊犬的基因差異性的結果,同時根據觀察那比米亞Nambibia 的Damara部落牲畜守護犬,這些增強了Black 和 Green(1985)的觀點:任何狗只要遵循合適的發展方式都可以成為牲畜守護犬(特別是Mongrels;Coppinger et al, 1985)。
這並不是說地區的事件就不會導致遺傳差異以及個體遺傳行為事件的異時轉變,使得讓品種轉為寵物、同伴狩獵犬、牲畜陪伴,但是這種轉變不是為了擁有一隻功能性的狗絕對必要的。在行為模式發展的程序時機的輕微改變,可能是決定品種行為的主要因素。
註1:Homozygosity:染色體上,在同一基因座上有相同的等位基因,這類細胞稱同型合子或是純合子。如RR或是rr,否則就是異型合子如Rr。
註 2 :Heterochronic retardation— changes in time
Ref:Raymond Coppinger and Lorna Coppinger; School of Cognitive Science and Cultural Studies, Hampshire Collage, Amherst, Massachusetts