1c、Village Dog村莊犬

1c、Village Dog村莊犬

不同狗種的行為差異

自從1758年 Linnaeus將馴化的狗分類為 Canis familiaris之後,它的亞種就被稱為品種(Breed)。每一個品種都有它獨特的特異性行為,由於目前已經有300多種狗種,在行為上(ethologically)可以說狗是哺乳類中變化最大的物種。

有充足的證據證明馴化Domestication發生的非常快,大約12000年。品種不是人擇的產物,而是地理上的躍進遷移的結果,也就是說以前在行為和生理特性上發生了突然的改變。這一章我們就來談論品種的分支,特別是品種特異性的行為。

Rindos(1980)認為馴化是人類和被馴化物種間發展的一種共生關係(Symbiotic Relationship)。共生是一種相互的關係,定義為兩種物種為了相互的利益而共同生活在一起。共生這兩個字成為一種利於雙方永久的、強制性的關係。

共棲(Commensalism)是對其中一種物種完全有益,而對於另外一個物種沒有任何好處或是壞處。然而寄生(parasitism)則是對於其中一個有益而對於另外一個物種有害。所以接下來談論到的狗品種就要看它和人類之間是什麼樣的關係。

我們相信狗的品種的演化對於瞭解行為的變化非常重要,並且有益於瞭解工作犬行為的基因變化。

1、Village dogs-村莊犬,大自然的清道夫,遵循適應該生態龕位物種的規則

2、Livestock Guarding dogs & Hunting Companions,村莊犬本體獲得的品種特異性行為

3、Sled dogs,牠們獨特強而有力的特有的型態和行為是雜交(Hybridization)後的結果

4、Herding dogs & Gun dogs,有獨特的先天運動模式

5、Household dogs,非常大量的族群用來當寵物或是同伴特質的狗

1、Village Dogs 村莊犬

A、Ecology 生態:

人類定居大約10000年了,這些居住地有不同的名字,我們統稱它村莊,在村莊周邊居住了各種不同的動物,簡單來說包括蟑螂、老鼠、家鼠、鴿子、貓、以及各種犬類,如狐狸、豺狼、狼以及狗。有些在別處不容易發現,特別就是存在村莊附近。因此村莊附近可以稱為生態龕位niche。有些物種在覓食、繁殖、以及避免危險上,適應了這個新的生態龕位, 而有些狀況的適應是學習而來的,而其它則是自適應的。

狗在村莊的數量是非常巨大的,以1973的調查,Baltimore,Maryland就有超過40000隻游走的狗。Boitani和Fabbri(1983)預估義大利有80000隻遊走的狗。而Venezuela(人口約2000)則有800隻遊走的狗。

在委內瑞拉的 Mucuchies 發現這些狗分成三類,一是住在村莊外(有些會在黃昏後進到村莊裡),一是住在村莊內,白天都在觀察(獨立不和人住在一起,會認得某些人並會去乞討食物),另外一類則是多多少少由人類所控制。(e.g.,Macdonald and Carr,1995;Boitani et al., 1995;Brisbin,1977)

人通常把這些自由遊走的狗稱為流浪狗(Strays),雜種狗(Mongrels), 路面特色(Pavement specials), 或是野狗(Curs),這些狗在村莊裡或是外圍在垃圾堆裡覓食,有許多的流浪犬來自於原本和人類同居。有兩點必須考量,第一,這個龕位從一萬多年前開始延續到現在,第二,體型嬌小的狗充填了這個新的龕位,無論是從野生還是馴化的角度來看,它們仍然是流浪的。研究員研究不同的生態型和村莊狗的變化,這些名稱變化,反應牠們本體發生和系統發育的病,或是覓食的策略,如Stray dogs、pariah、sylvatic、feral、wild dogs、dingoes。在村莊裡還有很多小的生態區產生不一樣的覓食策略,且隨著時間和地理變化,龕位中的龕位不同,產生了可觀察到的適應策略。

B、Phenotype 表型:

舉例來說,以Zanzibar(尚吉巴)的狗在表型上最像村莊狗,外觀上大小差不多,約10公斤上下,實質全色或是各種可能顏色的組合花斑,結構上並非一成不變,比如耳朵的變化就很大,從垂耳到立耳都有。1969年 Titcomb 報導了遠古太平洋的變化,比如有著大大的頭的小型犬,特徵顯著到可以分類為 Canis hallstromi。各種體型體態的變化可能是被家犬或是當地的工作犬流浪到村莊的基因引起的改變。

Mucuchies (穆庫切斯,委內瑞拉的城鎮)的狗大於10公斤,被認為是一種品種犬;偶爾的人們會引進歐洲的大白熊或是聖伯納來“改善”這個品種的品質。Boitani等人(1995)發現義大利的流浪犬大多類似 Italian shepherd dog(義大利牧羊犬),同時在南美洲的巴塔哥尼亞(Patagonia)的村莊狗通常帶有當地受歡迎的灰狗(Greyhounds)的特徵。

長久以來New Guinea singing dog(新幾內亞歌唱狗)目前是村莊犬的範例,它們發展出獨特的外型和行為特質,然而現在也改變了,因為被遺棄的家犬進入了這群村莊狗後,基因被影響而改變了。

C、Behavior 行為:

1、Foraging 覓食:

位於東非坦尚尼亞外海的桑吉巴 Zanzibar,村莊犬在村莊周圍和村莊內的垃圾堆和廁所覓食。你可以看到狗吃野生動物、懷孕的母狗在潮間帶吃螃蟹。在捕獵野生動物上,更多的是聚集活動而不是掠奪行為的展示。觀察發現牠們並沒有吃活的家畜。當地一些人宣稱牠們會餵養這些狗,但是並不是固定規律的餵養。大部分被問到喂狗吃什麼的時候,他們都表現的很疑惑。當地的人的食物(特別是蛋白質)並不充足。無論當地人喜不喜歡狗,這些狗的覓食行為除了來自於人類浪費以外,大多數和人類無關。

2、Reproduction 繁殖

根據桑吉巴人的說法,除了當地一個獵人特別喜歡一隻母狗而繁育牠的後代以外,繁殖上沒有人為介入。如同覓食一般,繁殖是狗自己的責任。在不同的村莊的繁殖明顯不同。Btisbin等人在1994年說,在他們的犬舍裡,公的新幾內亞歌唱狗會非常激烈的競爭,根本難以養在一起;在野外公狗分別各自擁有各自的領土,牠們獨特的歌聲可能是高度發展的“領土歌聲”(Terrioral songs)。更令人感到淫亂的是委內瑞拉的穆庫切斯狗(Mucuchies Dog)在母狗發情時會排隊和母狗交配,同時公狗之間幾乎沒有侵略行為產生。

母狗沒有人類協助下獨立扶養小狗,根據文獻的資料說,公狗以及其牠同群的狗們基本上不會幫忙。Boitani等人(1995)、Macdonald以及Carr(1995)討論村莊犬的繁育,研究說明成功率極低。有許多原因導致高死亡率,但是部分是因為瘟疫或是人類的騷擾。根據報導在彭巴(Pemba)的村莊犬數量只要太多就會被撲殺,也因為沒有家犬可以復育這些狗的數量,所以我們必須下結論:村莊犬的繁殖是自我維持的。

3、危險的避免(Hazard Avoidance):

村莊犬和野狗的顯著的差異在於對於人類的迴避。這種區別稱為逃脫距離(Flight distance)。村莊犬的逃離開始只是短距離並且剛好足以避免人類的捕捉,達到足夠距離時就會停止逃離。而野狗(Wild Canid)通常晚上進到村裡傾倒的垃圾堆覓食,在人類看到牠之前就會逃離,逃離速度快非常並且會拉大和人類間的距離好幾倍,同時停止覓食。

桑吉巴Zanzibar村莊犬面對人是相當害羞的,雖然牠們常在接近人類的地方休息或乞討食物,並且只有在人太靠近時才會停撤離,大多數狗對人類並沒有太大興趣,除非人正在吃東西。當我們蜷在地上拍牠們的照片時,牠們顯得一點興趣也沒有。

覓食時會和增加牠和觀察牠的人的距離。想要把手搭在牠們身上極其不易,而且牠們會威脅你(露牙Snarl/低吼growl或是吠叫barking)或是撤退不互動。(這和彭巴Pemba的老鼠行為差不多:靠近我們的野餐乞食,通常都會成功,但如果我們想抓牠,牠們就會倉皇失措尖叫著逃走離開)。

在世界上有些村莊,狗是人狩獵的獵物,根據彭巴Pemba的報導,北韓組織的工人吃帶著的狗或是去補捉狗來吃,當地居民用一種混合了好笑及反感的情緒來看待這種行為。然而實際上在世界各地都有吃村莊狗(通常是幼犬)的報導(Serpell, 1995; Corbett, 1985; Titcomb,1969; Lantis, 1980)。

狗在殺掉牲口或是侵入人類家造成損失時會被人捕殺,在彭巴Pemba殺死雞是死罪,有時候軍方會出動軍隊捕殺狗以降低狗的數量。在世界各地,獵殺牲口的動物會被捕殺甚至導致絕種(如阿根廷東南外海的Clutton-Brock的福克蘭狼Falkland Islands Wolf,1995),或是在地區瀕臨滅絕。村莊狗的掠奪運動模式在全世界各地因為基因受質(Gene Substrat)、或是環境的條件反射(enviromental Conditioning)而不相同(Coppinger等人, 1987)。這個觀點是:在彭巴的覓食行為主要是清除,並沒有任何餵養家畜,而是搜尋並吃掉野生動物。

D、Evolution 演化:

在演化和物種的差異發展中其中一個要素就是動物的數量,經歷多時的村莊犬居住在人類的村莊裡或是邊緣,對人類沒有什麼依戀或是和人類的關係非常鬆散,這樣的狗是一個了解狗的起源或其他家畜起源相當好的範本。Pemba的人對狗存在著不確定性,和後中世紀村莊的人不了解可能可以將野生動物轉變為家畜是一樣的。

在這裡的假設是:後中世紀村莊的增長創造了新的龕位(Niche)而吸引了野生動物,一開始適應村莊生活的是該物種自己(Coppinger and Smith, 1983)。那些能夠成功侵入村莊的物種快速的適應。 例如在這個龕位裡部分的狗族群到今天仍然開放的,人類在牠們型態或是行為上的適應,仍然有一些的影響。這一點對於其他物種也是一樣的,例如家鼠、鴿子、老鼠、或是一些使用餵鳥器的特定鳥類。

也可以假設:全世界在體型上(尤其牙齒在身體的比例偏小)以及型態上明顯的相似是對於資源、氣候、及環境因子(包含清除村莊環境)等資源效率的選擇壓力導致。選擇會偏向那些在進食時能夠接近人類習慣的個體。這種選擇對於人類來說不一定是有利的,就比如家鼠或老鼠在人類的環境裡覓食。這就是【共生】。也可因為有助於人類的衛生,或是因為人要吃狗,或狗對於未定的厄運吠叫是很有價值的。但是(這是很大的一個但是),以這些好處為基礎來看,沒有比起住在垃圾堆偶爾被吃掉的老鼠以及在船快要沉了前老鼠大量往上竄逃而警告了水手的影響多。大多數時候甚至在現代,對於人類要保護自己,狗被視為吵雜的有害動物。

家犬(domestic dog)的特質:是鬆軟的耳朵、多種顏色的花斑皮毛、以及循環的發情週期。

我們需要記住Belyaev和Trut(1975)的研究結果:他們從數量多的動物中選擇比較短逃脫距離的,他們的實驗是要在皮毛養殖狐狸農場創造出可控制的和溫馴的行為,繁育時選擇逃脫距離較短傾向的狐狸,在將近20代的繁育,基本上創造出了基因上的溫馴,並且除了溫馴的行為,還發生了一些非預期解剖上的改變,包括有花斑的皮毛、循環的發情週期、鬆軟的耳朵、以及奇怪的叫聲。叫聲甚至像狗(Belyaev,1979)。針對逃脫距離的自然選擇(天擇),製造出形態學上和行為上非選擇性的突變。這種從狐狸轉換成像狗的物種僅僅透過選擇溫馴的行為,在某種程度上將最原始野生犬類(canid)轉換成為狗是一樣的。

在人類存在下能夠吃村莊里的廢物(新的龕位),對於被限制晚上在村莊周圍清除人類廢物的後代有選擇上的好處。這種假定是根據觀察的動物族群,選擇降低逃脫距離所對應不同的死亡率。好處是由於有大量的動物數量,以及相對發生不同的死亡率,符合了達爾文演化論的需求。一般說來,人類是有意識的選擇了較溫馴的野生動物,並且和牠們形成互惠的工作關係(缺乏大量的族群證據)。

沒有一個狗的特徵是單純孟德爾的基因分離、或Belyaev的人為選擇(人擇)、也不是他想要的結果、也不是演化同源(phylogenetic homologs)。如Bemis(1984)說明:演化的觀察是被自己改變,這不足以證明適應真的發生;要「適應(adaption)」,就需要理解「選擇(selection)」。狗之所以有循環的發情週期並不是人類選擇的證據。所以家犬在演化路上適應了村莊產生的廢物能量(廚餘),隨著降低逃脫距離的基因改變,而產生可觀察到的外觀變化和非已知適應價值的躍進!

Ref:Raymond Coppinger and Lorna Coppinger; School of Cognitive Science and Cultural Studies, Hampshire Collage, Amherst, Massachusetts