1b、Evoluation演化


狗是什麼?

在開始閱讀之前,先想一想,狗是什麼?

無論你到全世界哪一個城市,都會看到village dog(村莊狗),在街上、後院以及垃圾堆。體型小,但是在體型上或是長相外觀上卻很一致,低於15公斤,肩高45公分上下,平而短的毛髮,立耳、無論什麼顏色都不會讓你訝異,你不會因為他們的存在或長相讓你訝異。看起來不屬於任何人,也不需要任何人,他們很明顯的仰賴村莊生活,但是人們卻很少注意他們。他們享受著生態學家所說的共生(Commensal relationship)。他們和人類同桌吃飯(比如說),請問他們被邀請了嗎?

這樣的狗已經存在了幾千年而沒有改變,無所不在,幾乎在體型、體態、顏色、或是行為上,在他的生態龕位(niche)裡達到了完美的狀態。那麼他們到底是如何演化來的?

演化是非常緩慢的路,達爾文認為,既然人可以創造那麼多品種的狗,所以他們應該在更早的時候馴化了狗,狗從15000年前開始,品種存在8000bp(before present)。約有4000年時間從狼狗不分到到處都是狗。人類歷史上本來有狼(wolves)、胡狼(Jackals)和郊狼(coyotes),但是沒有狗,演化必須有事件引起,不是因為人類訓練狼和馴化狼而讓他們變成狗,而是狼群中至少有一隻自己馴化了自己。

有一個皮諾丘(皮諾槽)假設(Pinocchio hypothesis):賦予所有人類的行為準則,Pinocchio可以變成人類,所以賦予狼所有狗的行為準則,狼就可以變成狗,這就是Pinocchio Hypothesis,理論上如此,但是實質上,無論怎麼馴養一隻wolf,生下來的小狼基因上永遠無法成為馴養的小狗。在基因上,wolf非常不容易馴養,也很不容易訓練。而狗在基因上是溫馴的,容易馴養,也容易訓練

狼與狗的不同:狼:是野的,居住野外,避免人類,和同伴合作獵殺食物狗:居住在人類住所附近,不太避免人類,乞求人類給予食物

這個不同點源自於:基因特點—食物收集的特性的差異導致狗更加溫馴,更好訓練

即便在印第安納州的Wolf Park, 行為學家Erich Klinghammer以及他的同學Patricia Goodmann,用手餵養wolf puppy長大,並且用詳盡的Day-to-Day routine進入籠內餵食,清理,照顧它們,在整個wolf park沒有人在進入裡面時會覺得進入狗籠,而是進入狼的世界,遵循狼的世界的規則,學習如何不會引起狼群對人類的衝突。沒有人會用pack leader的方式來對待狼。

馴養的狼像不像狗?Erik Zimen在德國嘗試社會化19天以上的wolf puppy,他永遠都沒有成功。而狗即便是十周齡才開始社會化,一樣可以完成社會化,即便被馴養長大的狼對他的handler認知最多只是另外一個狼族群的成員,狼永遠只能部分馴養,而且永遠是危險的,即便Tame wolf, 如果你拍他的胸側說GoodDog, 他會全力攻擊,不是咬你一口,而是kill bite! 最能接近狼群的方法,就是運用自然法則,正向的方式,最能誘發它們的社交機制。即便我們想要觸碰最害羞膽小的狼,可以利用清晨破曉時分或黃昏時,狼群會有集會,聚集在一起。那時候狼群都專注在集會上,我們就可以接觸甚至幫最膽小的狼梳毛。。。等。就算是這樣,狼永遠是半馴養的,也永遠是危險的。野生動物即便在幼年可以馴養並且和人類玩耍,但是成年後都會回歸野生動物的野性和行為

從內在的學習角度來看,Harry Frank研在1980年代究Wolf 和 Dog,解決問題的策略不同:狼的學習來自內在,而狗需要重復學習才能學會。野生動物不只比較會解決問題,而且可以透過觀察其他動物(包括人類)學習解決問題,而狗的觀察學習能力卻是非常的差。

野生動物即便在幼年可以馴養並且和人類玩耍,但是成年後都會回歸野生動物的野性和行為,新幾內亞的Singing dog(一種半野生,像Dingo的犬),他們會觀察並等候時機成熟才會打開籠門逃走,狼、郊狼都善於脫逃,他們不只是打開自己的籠子,所有的籠子他們都會開,

狗和狼在本質上,本能上,以及基因上都是不同的,到底是什麼改變了狼的基因而成為狗?

行為學家在wolf park 一代一代社會化狼,已經超過25年,沒有一隻狼變成狗,被馴養或是訓練的狼所生的小孩不會遺傳到他的溫馴度。

狼演化為狗可能的原因有:

捕捉一隻狼

馴養那隻狼

訓練那隻狼

繁育那隻狼,讓他生下溫馴可訓練的狼

最後狼變成了馴化的狗

(學習)溫馴 –  (學習)可訓練 – (基因上的)馴化的

領養 – 社會化 – 訓練 –  選擇

馴化 –  (基因上)溫馴 – (基因上)可被訓練

馴化 – 自然的變溫馴 – 自然的可被訓練

tamed wolf – produce wild wolf 馴養的狼會生下野生的狼,而狗生產則是生下溫馴的小狗。概論上應該是:人類創造了Niche生態龕位—村莊。一些狼群進入新的生態龕位,對於新的食物資源得以接近。這些在新的生態龕位裡面的狼,基因里比其他的狼群變得較短的逃脫距離,新的生態龕位里比較溫馴的狼被選擇性的給予更容易接近實物資源,所以最實際的演化路是 Niche決定的。

在這個模式下,演化是自然的天擇,人類只需要創造村莊讓他們有可以取得到的食物、安全、以及更多的繁衍機會,讓比較溫馴的後代有比較高的存活率。根據達爾文的自然天擇的演化論來說,假定環境慢慢的改變,在該環境裡的動物為了生存,就必須適應新的生態龕位。這個生態龕位就是村莊。

在上一次冰河時期末,大約一萬五千年前,全世界氣候意外而巨大的改變,人們開始收集第一個永久居住地,很巧妙的和發現第一個狗的化石證據是一致的。所以到底是人擇還是天擇?考古資料並沒有足夠的證據說明人和狼共同居住,如果說是人擇,中石器時代的人就要很會選擇性育種,他們必須馴養數以百計的狼,在天性里發現溫馴的基因,將它分離出來,經歷多代培育,才可能由學習的溫馴改變成為基因上的溫馴。(1)

想一想為什麼生態龕位(Niche)會那麼重要?

狗常被說成 人工動物(artificial animals); 可能是因為馴化(domestication)的歷史導致。這個核心的認知里還是來自於遠古的野蠻人偷了一個狼的小孩,經過多年的多代和人類密切接觸後而演化成為一個馴化的狗(如 Lorenz,1954)。但是多數的研究者不同意這樣簡化的馴化觀點(Herre and Rohrs, 1990)

一個人工化的動物是不可能擁有自然環境,所以為了讓狗變成「真正」的動物,就需要找到他的自然環境。

狗並不適合用來研究在自然界的生存的樣本,主要是因為大多數現代的狗和人類一起生活,並且會被帶去看獸醫,並且人類會盡力的幫助狗抵抗自然環境的傷害,在這樣的感受下,狗可被視為「特殊(Special)」 ,而不是人工(artificial)。現代行為學生態學(Behavioural ecological)觀念里會規律的將之應用到人類,未來可能也可以應用到狗。

利用一點時間想一想,為什麼有些學者如Griffin(1984)都避免用狗來研究狗的心裡過程Canine Mental Processes?

因為早期的工作者常常稱這些能夠展現講話或是算算數技能的狗為 「狗藝術家Dog Artists」欺騙。直到後來發現狗可以僅僅反映主人或訓練者有意或是無意的身體微小變化的Cue。(the’ Clever Hans’ effect;Pfungst and Stumpf,1907

以及Section 3.6)從此狗就被許多實驗室放棄了因為是不可靠的物件。

來看看早期在狗訓練的應用研究:

這張圖片的 alt 屬性值為空,它的檔案名稱為 image.tiff

Mclntire和Colley(1967)想要找出口頭稱贊(verbal praise)和撫摸(petting)的效果。他們訓練了三隻無經驗的以及三隻有經驗的German Shepherd用不同的指令來執行不同的動作(Sit, Down, Come, Stay, Heel)。如果狗在15秒內沒有做,就會被強迫完成。在這45天的訓練里,前八天做對了是給予口頭獎勵(「Good dog!」);從第9天開始到第25天,狗可以得到口頭獎勵以及撫摸。之後十天只給口頭獎勵。最後的時段是口頭獎勵和撫摸並行。相對來說,撫摸和口頭獎勵比起來,撫摸是非常有效的加強物(reinforcer)。這個實驗的設計是有問題的,因為用了撫摸+口頭獎勵和單一個撫摸比較。

Ref:(also suggested reading)

1. Raymond Coppinger and Lorna Coppinger; Dogs : A New Understanding of Canine Origin,Behavior, and Evolution;2002

2. Manning, Aubrey. An Introduction to Animal Behaviour (p. 1). Cambridge University Press.